S(G），生成 ’HG（或 SHG）全自动氮吹仪的底物水平磷酸化（见第六章第二节），但体内生成 ’HG的最主要方式是氧化磷  第七章 !生物氧化#"! 酸化。 !!（一）氧化磷酸化的偶联部位 !!氧化呼吸链中的偶联部位是三个质子泵，即复合体 !、"和#。因其均能将基质中的质子泵出到膜间 隙，形成质子梯度和电化学势能，并用此势能合成 "#$。人们传统的用 $%&比值来测量呼吸链传递 ’个 电子到氧生成水时所形成 "#$的数量。即在氧化呼吸链中，每消耗 ( )*+氧原子时所消耗无机磷的 )*+ 原子数，并取整数来表示。如将 ,"-.氧化呼吸链的 $%&比值定为 /，将琥珀酸氧化呼吸链的 $%&比值 定为 ’，以代表相应的 "#$生成数。实际上，根据近期的实验和电化学计算，合成 (个 "#$分子需要消耗 0个质子的跨膜势能，即氧化呼吸链平均每泵出 0个 .1才能提供 (分子可被生命活动利用的 "#$。 ,"-.氧化呼吸链每传递 ’个电子给氧生成水，共泵出 (2个质子， $%&比值应为 ’3 4，琥珀酸氧化呼吸链 共泵出 5个质子， $%&比值应为 (3 4。也就是说， ( )*+ ,"-.经过 ,"-.氧化呼吸链平均可生成 ’34 )*+ "#$，而 ()*+ 6"-.’ 经琥珀酸氧化呼吸链平均可生成 (34

 )*+"#$。 !!（二）氧化磷酸化的作用机制 !!质子梯度蕴藏的电化学势能转换给 "-$和 $7生成 "#$的机制，与线粒体内膜 "#$合酶（ "#$ 89:; <=>8?）的结构、功能密切相关，它是氧化与磷酸化偶联的结构基础。 ! !(3线粒体氧化磷酸化的结构基础 "#$合酶也称为复合体 $，62 和 6( !! 包含 ’个结构域： （6为 @*AB+7:C D>E<*f缩写）。6( 62="" g="" 9e7:="" ff7:c="" ek="" kl="">亚基固定在 E环外部，具有两个 互不相通的半截质子通道：一个开口于基质，称为基质半通道（ )>