*+,合成。水浴氮吹仪质子回流如何驱动 *+,合成？ "$-$年 ,./) 0(123提出“结合变构机制（4567568 9:.682 ’29:.65;’）”，认为 !亚基是 *+,合酶催化部位，通过 !亚基 构象的转变，不断从基质中结合 *<, =,5，催化后二者合成 *+,，并把 *+,释入基质。 ,./) 0(123认为，由 于 "亚基在头部中央孔隙逆时针方向转动，使 !亚基发生规律性构象变化：松弛（)((;2）型构象（>）有捕捉 *<,和>型。如此，因 "亚基转动 引起 !亚基发生 >!+!A!>..这样的规律性循环变构，使 *+,不断合成（图 B "C）。 图 B "CD *+,合成酶经“结合变构”机制合成 *+,示意图 （为表示 E个 !亚基结合变构合成 *+,，#亚基未绘出） DD什么力量驱使 "亚基不断逆时针方向转动？ F(G.37 0238和 H2(382 A;?23提出： 9环中的 9亚基接触 内膜时，其中的 *;@I"为质子化的电中性的氨基酸（ "羧基不解离），以便与双脂层内膜结合。 9环中两 个被 .亚基包围的 9亚基不直接与双脂层结合。 .亚基的两个亲水性半通道分别与这两个相邻的 9亚基 相通。与 .亚基结合的两个 9亚基中的 *;@I"处于带负电的解离状态。这时 9环不转动。由于膜间隙质 子浓度比基质高 !C倍，故

质子进入 .亚基的胞液半通道，并与 9亚基中的 *;@I"相结合，使之质子化成电 中性的氨基酸，该 9亚基也呈电中性；而此时与基质半通道相连的 9亚基的 *;@I"仍带负电，为负电性亚 基。当 9亚基中 *;@I"被质子化成电中性时， 9环就能逆时针方向移动 "个 9亚基位置。这样， *;@I"质 子化的 9亚基离开 .亚基。下 "个 *;@I"带负电的 9亚基被转动过来，与胞液侧半通道相接通，质子从膜 间隙进入此通道，使此 9亚基质子化为电中性。同时，由于线粒体基质的强大负电性，后续旋转进来并连 于基质侧半通道的 9亚基中电中性的 *;@I"释放质子入基质，并使 9亚基带负电。这样， 9环再逆时针转 动一个 9亚基的位置（图 B "I）。如此反复进行，质子不断从膜间隙进入基质。又因 !个 4亚基通过结 合 $亚基连接头部和 .亚基，使之不能移动，因而 9环的不断逆时针转动仅经 %亚基带动 "亚基在头部中 央孔隙中不断逆时针转动，导致头部的 !亚基不断进行 >!+!A!>..循环式变构，不断合成 *+,。  第七章 $生物氧化#"! 图 ! "#$膜间隙质子通过 !

亚基两个半通道回到基质驱动 %环逆时针方向转动机制示意图 !质子进入胞液侧半通道。 " %亚基 &’(#"质子化， %环逆时针转动一个 %亚基的位置。 #质子化的 %亚基转动 到基质侧半通道位置，使 )*经此半通道进入基质， &’(#"又去质子化。 四、氧化磷酸化的调节及影响因素 $$（一）氧化磷酸化的调节 $ $ "+ &,-.&/-的调节作用 $$当机体耗能增加时， &/-的利用增加，即 &/-转化为 &,-的速率增加， &,-. &/-比值增加，刺激 0&,)*) *和 1&,)2 经氧化呼吸链递电子、泵质子增快， &/-合成增快，氧化磷酸化增快。当然也刺激了 营养物质经三羧酸循环氧化增快， 0&,) *) *和 1&,)2 的产生增快。相反，机体耗能减少时，产生 &,减 少， &/-则相对增多， &,-. &/-比值下降，产生与上面完全相反的刺激效应。这种由于