! ! 2#$%前身全自动氮吹仪物通常包括一个以上 2#$%，通过核酸水解加工过程将它们分开。成熟的 2#$%比初级转 录产物核苷酸数目少。加工过程包括插入顺序的去除和相当于外显子转录产物的拼接。某些 2#$% */ 末端的 33%顺序也是转录后加上去的。一些稀有碱基的修饰也在核内进行。2#$%的加工主要包括核苷 酸的剪切，加入及碱基的修饰过程（图 )* ),）。 !!（一）剪切 ! ! 2#$%基因的初级转录物 ’/及 */末端均含有多余的核苷酸。在某些情况下，这些初级转录物在 2#$%的反密码环上也存在内含子。加工反应首先是初级转录物在非特异情况下被剪切成具有较短的 ’/ 和 */延伸的前身物。然后，核酸酶 4（一种核酶）通过内切水解去除 ’/延伸物。*/末端被外切核酸酶水解，  #"!第三篇 $遗传信息的传递 图 !" !#$ %&’(的加工过程 随后

 ))(末端被合成。修饰核苷酸的合成可发生在核酸剪切的任何时候。内含子的除去受前体二级结 构的指令，有两个可溶性的酶复合物参与，一个酶除去内含子，另一个酶封闭核苷酸链。 $$（二）填补 $$每一个有功能的 %&’(的末端都具有 ))(顺序。此顺序对于 %&’(接受氨基酸是必须的。在大多数 情况下，此顺序是由 %&’(核苷酸转移酶催化加上的。核苷酸转移酶利用 (*+和 )*+作底物，以#) , !(的 比例掺入到 %&’(上。在胞质及线粒体 %&’(中都发现有 ))(末端。 $$（三）核苷酸的修饰 $$所有核酸中， %&’(分子是高度甲基化的。大约有 -.多种碱基及核糖被修饰，需要 !..多种不同的酶 促反应。许多反应是简单的一步甲基化

反应，另一些是多步反应，如假尿嘧啶的修饰。大多数修饰酶是位 点或核苷酸顺序特异性的，并在 %&’(前身物裂解为成熟的 %&’(之前完成。 第四节 $原核生物的转录 一、原核生物 !"#聚合酶 $$原核生物 &’(聚合酶也是大的多亚基酶。从大肠杆菌提取的 &’(聚合酶有五个亚基组成，相对分 子质量为 /.. ...。两个 !亚基、一个 "亚基，和一个 "!亚基组成核心酶（ 0123 345673），核心酶（ !# ""!）能 进行转录，但是没有 &’(合成的特异性。第 /个蛋白质亚基称 #因子，这五种亚基构成全酶（ 819134: 5673），在体内及体外只有全酶（!#