""!#）才能特异的合成 &’(。#水浴氮吹仪因子参与识别特异的启动子。原核生 物 &’(聚合酶能被利福平（2;<=7>;0;4）所抑制。利福平与 "亚基相结合，从而抑制酶的活性。 二、原核生物的转录过程 $$原核生物的转录是以 &’(聚合酶结合到基因的启动子上开始的。原核生物启动子区包括两个 高度保守的序列。一个序列位于转录起始点的上游约 !. ?>，保守序列（或称一致性序列， 014@34@A@  第十三章 : ;<(的生物合成#"! - !"#$"%&"）为 ’-(-’((’，此保守序列有时称 )*序列或 )*区。此区由 +, -./0%12首先发现，所 以也称 -./0%12盒（ -./0%12 013）。第二个序列是位于 )*上游的 45序列，为 ’-’-6-(7(。这两 个序列中右上角有“ -”的核苷酸是最保守的。在 45区到 )*区之间的 )8个核苷酸也是高度保 守的（图 )4 )4，图 )4 )9）。 ’(’((’和 ’’6(7(顺序是不对称的，即它们没有互补顺序被阅读， 为此启动子顺序本身决定了转录仅仅向一个方向进行。原核生物的转录过程同真核生物类似，也包 括三个阶段。 图 )4 )4:细菌

转录的启动子 图 )4 )9:原核生物启动子区同源序列 : :（一）合成的开始 : : ;<(的转录通常以嘌呤核苷三磷酸开始，即开始于 5=""> ?0=开始的。 ;<(转录的起始合成需要 两个步骤。第一步， ;<(聚合酶全酶相对弱地结合到 +<(启动子上，形成一个闭合的复合物。第 二步，全酶形成更紧密的开环复合物，其特征是 +<(双螺旋局部解开大约 )* 0=。因为 -./0%12盒子 是富含 (’的，它有利于这种局部的解旋。解链的 +<(与起始的三磷酸嘌呤核苷酸及 ;<(聚合酶 结合，然后形成第一个磷酸二酯键。此酶移动到另一个位置并继续合成。一旦起始的核苷酸链形成 一小段后， !因子便从全酶释放出来，核心酶进入延长阶段继续发挥其催化作用。另外一个 ;<(聚 合酶分子可以识别并结合到启动子上，开始另一轮转录。这样，一个基因可以被同时转录许多次 （图 )4 )5）。  #"!第三篇 $遗传信息的传递 图 !" !#$原核 %&’的转录过程 圆圈表示 %&’聚合酶的核心酶部分（ !( ""!）。 #因子参与识别特异的启动子，它与核心酶一起结合到 )&’模板的起始位 

置上。以 &*+为原料，全酶催化 %&’合成。当 %&’链延长到大约 !,核苷酸时， #因子从全酶上脱离，参与另外一次循 环。核心酶沿着 )&’模板移动，继续延长 %&’链。当 %&’聚合酶遇到了终止信号不能再继续前进，便在 $因子作用下 与模板链脱离， %&’合成终止。核心酶参与另外一次循环 $$（二）合成的延长阶段 $ $ %&’聚合酶连续的合成新的磷酸二酯键，平均每秒钟合成 -,个核苷酸。 %&’聚合酶沿着 )&’前 进，它不断地分开 )&’模板双链。在这一过程中， )&’的模板的碱基与正在延长的 %&’链碱基配对。 解旋过程及 )&’双螺旋的恢复借助于拓扑异构酶的作用，它们是转录复合物的成分。 $$（三）合成的终止 $$根据是否依赖于 （$./0）蛋白因子，转录的终止方法有两种模式，即终止分为 $因子依赖性及 $因子不 依赖性两类。