! !"#遗传密码的特点是什么？ ! !$#翻译包括哪几个阶段？ ! !%#全自动氮吹仪简述真核生物与原核生物翻译起始因子和起始过程的异同。 ! !&#蛋白质翻译后的修饰包括哪些内容？ ! !’#简述蛋白质折叠的 ()*+, ()*+-反应循环过程。 （宋惠萍）  第十五章 !基因表达的调控 !!本章教学要求 !! "基因表达与调控的概念，基因表达调控的分类 !! "乳糖操纵子和色氨酸操纵子的结构、转录的调控机制 !! "真核生物基因表达调控的分子结构基础及基因表达调控的特点 !! "顺式作用元件和反式作用因子的概念、分类 !! "启动子和增强子的概念、组成和特点 !! "转录因子 "#$结合结构域和转录活化结构域的类型 !! "转录后的调控、翻译水平的调控、翻译后的调控 ! !%&世纪 ’&年代， ()*+, -).,/0和 12)034, 52436揭示了遗传信息传递的规律— ——中心法则。虽然存在 于多细胞生物体内的每个体细胞的遗传信息是相同的，但在个体发育和分化期，细

胞内的不同基因对内、 外环境刺激的应答并不相同。细胞首先感知外界的信息，并将此信息从细胞膜传至细胞核。在特定信号 的刺激下，有些基因的表达呈开放或增强，有些则成关闭或下降。最后完成从 "#$!7#$!蛋白质的基 因表达。究竟是什么机制控制基因表达的规律？这是生物化学与分子生物学关注的问题。 第一节 !概!!述 !!随着人类基因组计划的完成，功能基因组学的研究日现其重要性。基因的功能取决于其结构和表达 调控状态。基因表达调控是一个十分复杂而有序的过程。在生物体内，各种代谢能有条不紊地进行是由 于在一定机制控制下，功能相关的一组基因协调表达的结果。显而易见，对基因表达调控的研究将会进一 步阐明重要的生命现象，解释细胞行为和疾病的发生机理。 一、基因表达与调控的概念 !!基因表达是指生物基因组中结构基因所携带的遗传信息经过转录、翻译等一系列生化反应过程，合成 特定的蛋白质，进而发挥其特定的生物学功能和生物学效应的全过程。但并非所有的基因表达过程均产 生蛋白质，编码 27#$和

 .7#$的基因转录生成 7#$的过程也叫基因表达。 !!同一机体的不同细胞虽然存在相同的遗传信息，即相同的结构基因，但它们在不同组织的开、关状态 及表达量可以不同，它们是根据不同的组织细胞及不同的功能状态，根据机体生长、发育及繁殖的需要，随 着环境的变化，有规律的选择性地、程序性地适度表达。机体通过改变基因表达来适应环境的变化。在机 体和细胞的发育、分化阶段，基因表达必须受到遗传信息的调控。此外，机体为了适应环境、节约能量，遗 传信息的表达还必须接受外部信号的提示。精确的基因表达调控可确保机体能在复杂的环境中生存。动 物细胞具有的遗传信息约为细菌的 8 &&&倍。所增添的遗传信息中，许多参与细胞分化和基因表达的调 控，从而保证了机体能应付复杂的环境挑战。 !!基因表达存在多水平的调节环节，包括：转录前水平的调控、转录水平的调控、转录后水平的调控、翻 译水平的调控和翻译后水平的调控。其中转录水平的调控是最主要和重要的调控步骤。转录水平的调控  !"!第三篇 &遗传信息的传递 通常涉及特异的蛋白质与转录起始位点 !"上游邻近 #$%的相互作用，对转录产生正调控或负调控。 二、

基因表达调控的分类 &&在同一基因组内，不同的基因对内、外环境信号刺激的反应不同。某些基因在一个生物体的几乎所有 细胞中以适当恒定的速率进行表达，较少受环境因素影响，常将它们称为持家基因（ ’()*+,++-./0 0+/+）。 与持家基因不同，有一类基因的表达极易受环境因素的影响。如用调控的效果作为检测的标准，基因表达 调控可分为正调控和负调控；如用调控的方式作为检测的标准，基因表达调控可分为诱导调控和阻遏调 控。 &&（一）正调控和负调控 &&就基因表达的效果而言，只有正调节和负调节两种后果。由于一种特异的调控元件的存在，遗传信息 的表达呈定量增加，这种调节称为正调节（-(*.1.2+ 3+0)451.(/）。 &&根据对诱导信号做出的基因表达速率的应答方式可分为三种类型。 6型应答的特点是信号存在时， 基因表达的速率增快，一旦诱导信号被移除，基因表达的速率便降至基础水平。如诱导信号重现，基因表 达速率又可重复上升。这一类型的应答常见于原核生物对细胞内某一营养物浓度的改变所作出的反应。 高等生物经激素、营养物和生长因子等诱导后也可出现这类应答。 7型应答的特点是即使调节信号持续 存在，基因表达速率的增高的也呈瞬时性。整个反应过程呈“应答—脱敏—恢复”。只有整个体系恢复 后，才能对新的刺激做出新的反应。